食物網(wǎng)結構理論
一、食物網(wǎng)結構特點(diǎn)
根據物種在食物網(wǎng)中所處的位置，可以分為三種基本類(lèi)型：
（1）頂位種（top species）。它是食物網(wǎng)中不被任何其他天敵捕食的物種。在食物網(wǎng)中，頂位種常稱(chēng)為收點(diǎn)（sink）描述一種或數種捕食者。
（2）中位種（intermediate species）。它在食物網(wǎng)中既有捕食者，又有被食者。
（3）基位種（basal specise）。它不取食任何其他生物。在食物網(wǎng)中，基位種常稱(chēng)為源點(diǎn)（source），包括一種或數種被食者。
鏈節（link）是食物網(wǎng)中物種的聯(lián)系。鏈節具有方向性，表明食物網(wǎng)中物種間取食和被食的關(guān)系。食物網(wǎng)中的鏈節可以概括為以下四種基本類(lèi)型：
（1）基位-中位鏈（basal-intermediate link），它是聯(lián)系基位種和中位種的鏈。
（2）基位-頂位鏈（basal-top link）。它是聯(lián)系基位種和頂位種的鏈。
（3）中位-中位鏈（intermediate-intermediate link）。它是聯(lián)系中位種和中位種的鏈。
（4）中位-頂位鏈（intermediate-top link）。它是聯(lián)系中位種和頂位種的鏈。
食物網(wǎng)中總的營(yíng)養物種數（S），頂位種數（T），中位種數（i），基位種數（B），其關(guān)系為：
物種數 S=T+i+B
捕食者種數 P=T+i
被食者種數 R=i+B
鏈節密度（d）為每個(gè)物種S的營(yíng)養聯(lián)系（L）的數量。
二、食物網(wǎng)的規律
Cohen（1978,1986,1990）和Pimm（1982,1984,1991）對食物鏈進(jìn)行了深入研究。提出了若干經(jīng)驗性的規律，有待進(jìn)一步提高。
（1）頂位種、中位種和基位種的平均比例相對穩定，保持一個(gè)常數。在不同環(huán)境內的食物網(wǎng)頂、中、基三類(lèi)物種總數在3~33個(gè)營(yíng)養物種的范圍內變動(dòng)時(shí)，三者的比例是：頂位種0.2853，中位種0.5251，基位種0.1896。有意思的是，這種關(guān)系既適合于穩定環(huán)境，也適合于波動(dòng)的環(huán)境。
（2）捕食者與被食者種數的比例相當穩定。20世紀70年代，Cohen（1977）收集了14個(gè)食物網(wǎng)資料進(jìn)行分析，得出捕食者與被食者物種數的比例為4:3的結論。20世紀80年代Briand等（1984）收集到62個(gè)食物網(wǎng)資料，然后以食物網(wǎng)中捕食者種數為橫坐標，被食者種數為縱坐標作圖，發(fā)現捕食者與被食者的種數約成直線(xiàn)關(guān)系，其斜率低于1。為消除對不同營(yíng)養階層物種人為分類(lèi)上的差異影響，Briand再根據營(yíng)養物種概念進(jìn)行考察，發(fā)現二者坐標點(diǎn)更為集中，結果是：
y=0.8819R
式中：y為被食者種數，R為捕食者種數，0.8819為斜率。
Briand等（1984）稱(chēng)以上1、2項的關(guān)系為物種度量定律（species scaling law）
（3）各類(lèi)型鏈節的平均數大體與食物網(wǎng)內鏈節總數成比例。群落食物網(wǎng)物種總數S在3~33個(gè)營(yíng)養物種范圍內變化時(shí)，基位-中位、基位-頂位、中位-中位和中位-頂位鏈節的平均數與食物網(wǎng)內鏈節總數的比值大體保持穩定，分別是0.274,0.077,0.301,0.348，基本上不隨食物網(wǎng)物種數增加或減少而變化。這種關(guān)系為鏈節度量定律（link scaling law）。各類(lèi)連接數與食物網(wǎng)物種總數之比，分別為0.21、0.12、0.24、0.43。盡管具體數字有不同，但其比值及其順序仍然與定律一致。
（4）鏈節數與物種數比率相當穩定，通過(guò)62個(gè)食物網(wǎng)總鏈節數1919與總物種數1034之比可以看出二者的關(guān)系與物種數的關(guān)系是獨立的，即它們的比例并不隨物種數增大或減少而改變。62個(gè)食物網(wǎng)的資料表明食物網(wǎng)鏈節數與物種數的比率（L）為：
L=1.8559S
式中：L為鏈節數與物種數之比；S為物種數；
d=1.8559。d為每個(gè)物種平均具有的鏈節數，即邊結密度。平均的營(yíng)養連系用E（L）表示，大致是一定食物網(wǎng)的物種數量的二倍。那么，E（L）=2S，d=2。
（5）食物網(wǎng)的非環(huán)形。食物網(wǎng)基本上是非環(huán)狀（acycle）的，很少是成密封狀態(tài)。一個(gè)物種的自相殘殺現象構成了1-環(huán)，兩個(gè)物種相互取食構成了2-環(huán)。食物網(wǎng)含3-環(huán)、4-環(huán)，甚至5-環(huán)的幾乎是沒(méi)有的（galloin 1972）。自然生態(tài)系統中自相殘殺的現象一般發(fā)生在一個(gè)物種種群密度過(guò)大而食物資源短缺的情況下。Briand所收集的62個(gè)食物網(wǎng)資料表明，很少有自相殘殺（1-環(huán)）現象出現。
需要指出的是，食物網(wǎng)格局的研究對于描述、解釋和預測一個(gè)生態(tài)系統能量動(dòng)態(tài)具有重要意義。然而，目前還存在一些困難和問(wèn)題：主要是數據不足：其一是迄今用于分析的食物網(wǎng)總數不到200個(gè)；其二是數據質(zhì)量差。一些群落通常包含幾千個(gè)物種，而已報道的食物網(wǎng)包含物種多的只有幾十種，多于100個(gè)物種的則不多見(jiàn)；第三，雜食種（omnivore）問(wèn)題。食性雜的物種可同時(shí)在幾個(gè)營(yíng)養階層，它模糊了營(yíng)養階層的界線(xiàn)。研究結果還表明，雜食的范圍在不同系統中有明顯變化?？墒且恍┦澄锞W(wǎng)中，雜食種卻很罕見(jiàn)。第四，食物網(wǎng)研究中，不論是Pimm（1982）還是Cohen等（1990）的工作，都忽略了地下部分的物種（細菌、線(xiàn)蟲(chóng)）?？梢哉f(shuō)，這些網(wǎng)絡(luò )并未反應出自然生態(tài)系統中全面的關(guān)系（moore et al. 1988,1989）。
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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著(zhù)·《生態(tài)系統生態(tài)學(xué)》·第二篇 生態(tài)系統功能·第八章 第四節
