物種流動(dòng)對生態(tài)系統的影響

一、物種的增加和去除對生態(tài)系統的影響

   Brown和Heshe(1990)通過(guò)12年的實(shí)驗研究證實(shí)，把生態(tài)條件相似的三種更格盧鼠(Dipodomys spectabilis、D. ordii和D. merriami)去除后，其生態(tài)系統從沙漠灌叢變成了干旱草原，多年生草本植物Firagrostris lehmannian增加了20多倍，一年生植物Aristida adscensions增加了大約3倍。另外兩種矮小一年生草本植物(Boutelous aristidoides和B. barbata)也有增加。采食種子的鳥(niǎo)類(lèi)有所減少；6種典型干早草原嚙齒類(lèi)的數量增加。羅亞爾島是北美的一個(gè)小島，島上以北方植物為主。駝鹿(Alces alces)是喜食落葉灌木和嫩枝芽。每頭成年駝鹿一年中取食量為3000_~5000kg的干物質(zhì)。有人預言，一旦駝鹿引入便會(huì )產(chǎn)生巨大影響。該島于1948年建立了實(shí)驗場(chǎng)地和圍欄。實(shí)驗表明，駝鹿的存在引起了生態(tài)系統一系列變化(Pastor et al. 1993）。駝鹿喜食先長(cháng)出枝芽的三種植物：白楊、小香油樹(shù)和白樺樹(shù)而不食云杉和香油松，這樣的取食造成了森林的樹(shù)種減少而下層灌木和草本植物發(fā)達。經(jīng)過(guò)一段時(shí)間，這種取食方式造成物種組成的迅速變化，從硬木林變成了云杉林，出現森林中云杉占優(yōu)勢的局面。云杉生長(cháng)慢，林地的落葉的質(zhì)和量都降低，葉分解慢，營(yíng)養物質(zhì)少。結果，駝鹿啃食的地方礦質(zhì)營(yíng)養物的有效性和微生物的活動(dòng)均有所減弱。

   太平洋上關(guān)島鳥(niǎo)類(lèi)大量地死亡。據統計，18種本地鳥(niǎo)中有17種處于瀕危和絕滅的境地，引起了人們的關(guān)注。Savige(1987)證實(shí)，是由于該島引進(jìn)了一種天敵，黑尾林蛇(Boiga irreguturis)。它不僅捕食了島上鳥(niǎo)類(lèi)，造成大量鳥(niǎo)類(lèi)絕滅，而且，這種蛇對關(guān)島上另一種動(dòng)物——夜行蜥蜴亦產(chǎn)生了同樣的結果。

二、入侵物種通過(guò)資源利用改變了生態(tài)過(guò)程

   晶態(tài)冰樹(shù)(mesembryanthemum crystallinum)入侵了美國加利福尼亞一些群島，帶來(lái)土壤鹽分的變化。這種樹(shù)在利用土壤鹽分方面是不同于群落中的其他物種，它能使土壤表面的鹽分加重和沉積。由于晶態(tài)冰樹(shù)沉積鹽分，改變了土壤的營(yíng)養輸送過(guò)程，沉積的鹽又抑制了其他植物的萌發(fā)和生長(cháng)。這些島嶼就成為單一晶態(tài)冰樹(shù)的生長(cháng)區。伴隨這樣的巨變，消除了那些不能以冰樹(shù)為食的動(dòng)物，從而改變了群島生態(tài)系統的營(yíng)養結構。

   有的入侵物種改變資源的利用或資源更新，從而改變了資源的利用率。大西洋加那利群島(Canary is.)上生長(cháng)的一種固氮植物稱(chēng)為火樹(shù)(myrica faya)侵入入了夏威爽，占據了島上大部分濕地和干樹(shù)林，面積約34803.7km²。這些樹(shù)每年給土壤所固定的氮是本地植物所固定氮的4倍，早在1800年夏威夷火山周?chē)幕屹|(zhì)壤，缺乏氮肥，這里的植物群落就沒(méi)有固氮植物?；饦?shù)入侵后，土壤含氮量大增，提高了生產(chǎn)力，促進(jìn)了礦質(zhì)營(yíng)養的循環(huán)，為新的入侵物種提供了沃土。

三、物種喪失、空缺所造成分解作用及其速率的影響

   印度洋馬里恩島(marion island)島上缺乏食草性哺乳動(dòng)物，生態(tài)系統中食碎屑動(dòng)物就占有重要位置，有象鼻蟲(chóng)、蛞蝓、蝸牛和蚯蚓等無(wú)脊椎動(dòng)物。特有本地種是馬里恩無(wú)翅蛾(Pringleophaga marioni)成為處理有機物的主要物種，平均生物量為9.3kg/(hm^2.年)。Crafford (1990)估算，無(wú)翅蛾每年分解處理的落葉為1500kg/hm²，占該島最大初級生產(chǎn)量的50%。這種蛾類(lèi)幼蟲(chóng)活動(dòng)的過(guò)程大大加強了微生物的活動(dòng)和重要營(yíng)養物質(zhì)的釋放。Smith和Steenkamp(1990)做了個(gè)實(shí)驗，把幼蟲(chóng)放入有落葉的微環(huán)境中，氮和磷的礦化作用得到加強，氮提高到10倍，而磷提高到3倍，得出結論：P. marioni是島上營(yíng)養物質(zhì)礦化作用中最主要的角色。

   1818年獵海豹的海輪把小家鼠(mus musculus)偶然帶到了島上。小家鼠以多種食碎屑的無(wú)脊椎動(dòng)物為食，每年取食P. marioni占食物總量的50%_~75% ，造成至少1000kg/(hm^2.年)落葉不能分解。如果沒(méi)有小家鼠，蛾類(lèi)幼蟲(chóng)處理落葉應是2500kg/(hm^2.年)。顯然小家鼠的進(jìn)入，使得P. marioni等幼蟲(chóng)和其他無(wú)脊椎動(dòng)物空缺，強烈地改變了馬里恩島生態(tài)系統物質(zhì)循環(huán)過(guò)程。

   太平洋圣誕島上陸地紅蟹(gecarcoidea natalis)海島生態(tài)系統產(chǎn)生強烈的影響。它是雨林底層的主要消費者。食性雜，取食種子、苗木、果實(shí)和落葉，又是一種重要樹(shù)苗和藤本幼苗的食草動(dòng)物。在幾天內把18種植物幼苗吃掉29%_~35%，把大量森林底層的果實(shí)和種子搬到巢穴中。

   這種蟹是熱帶島嶼上重要成員，密度范圍為0.8_~2.6頭/m²，生物量平均0.8t/hm²(O'DowdLake 1989，1990，1991)。野外實(shí)驗觀(guān)測到它可在12小時(shí)內把17種植物的絕大部分繁殖體撤走。這種蟹可搬運和吃掉雨林落葉的30%_~50%。又據green(1993)的試驗表明，蟹可把每年落葉的39%_~80%搬走處理掉，陸地紅蟹巢穴口附近土壤中的有機物質(zhì)和許多礦質(zhì)元素(如N.P.K.Ca和mg等)含量較高。

   不僅如此，陸地紅蟹還抑制和減少了非洲陸地蝸牛(Achatina fulica)。分布格局表明，有蟹的地方無(wú)蝸牛，蝸牛被擠到了邊緣林帶。

四、對生態(tài)系統間接的影響

   外來(lái)種侵入后改變原有生態(tài)系統的干擾機制，從而改變了生態(tài)過(guò)程。熱帶一些島嶼普遍受到火的干擾。例如，在大洋洲島嶼上引入外來(lái)草種，通過(guò)增加落葉層積累燃料，增加了火的發(fā)生頻率，而原先本地種幾乎沒(méi)有同火相接觸的機會(huì )。因此，區域內火燃燒后本地種的多度和數量都會(huì )急劇下降。外來(lái)的草Schizachyrium condensatum入侵了夏威夷季節性干旱的林地，使火災發(fā)生更加頻繁，面積不斷擴大。本地植物物種的多度和蓋度沿著(zhù)外來(lái)種分布成帶狀而下降，而使本地的優(yōu)勢樹(shù)種metrosideros、Polymorpha和林下優(yōu)勢灌木Styphie taniameal消失。

   不僅使本地種數量的明顯下降，又使地面上氮流失加大并改變了系統內氮庫的分布狀況。

   總之，一個(gè)外來(lái)物種一旦入侵成功對生態(tài)系統的影響是多方面的。①改變原有系統內的成員和數量；②改變了系統內營(yíng)養結構；③改變了干擾、脅迫的機制；④獲取和利用資源上不同于本地物種。只要具備其中一條，許多入侵的外來(lái)種就能直接或間接地改變生態(tài)系統過(guò)程。

   從以上事實(shí)可以看到，每個(gè)入侵物種對生態(tài)系統的影響是不一樣的。同一物種對生態(tài)系統過(guò)程的作用也是不恒定的。

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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著(zhù)·《生態(tài)系統生態(tài)學(xué)》·第二篇 生態(tài)系統功能·第七章 第三節