生態(tài)系統的進(jìn)化
一、原始生態(tài)系統
估計從太古代開(kāi)始到太古代中期,距今45億年到30億年左右。此時(shí)地球上有一個(gè)在原始海洋中進(jìn)行的原生有機化合物的化學(xué)進(jìn)化過(guò)程。進(jìn)化過(guò)程的實(shí)質(zhì)是在太陽(yáng)輻射影響下進(jìn)行的物理和化學(xué)過(guò)程。R.E.Dickerson(1978)提出了從無(wú)生命物質(zhì)進(jìn)化成為生命過(guò)程的基本條件,大致有以下幾點(diǎn):形成具有原始大氣圈的行星;可合成碳水化合物、氨基酸等生物的單位;合成核酸鏈與蛋白質(zhì);在海洋中形成具有一定化學(xué)組成和特性的原始生物。地球上最早的生物就是生活在原始海底熱噴口附近的異養原始細菌(Ecobacterium )。
原始生態(tài)系統就是由原始異養生物、原始海洋、原始大氣圈和太陽(yáng)輻射構成的還原性自然生態(tài)體系。這種生態(tài)系統形成的意義在于:通過(guò)化學(xué)進(jìn)化而形成的原始生命物質(zhì)與相應的原始海洋環(huán)境構成一個(gè)基于自然的物理和化學(xué)系統的生態(tài)系統。這種生態(tài)系統的特點(diǎn),不同于一般的物理、化學(xué)系統,它的有序性是逐步形成的;自組織和自協(xié)調能力逐漸形成并不斷得到加強;具有了復制機能;能不斷進(jìn)行物質(zhì)、能量、信息的交換,形成了生態(tài)系統發(fā)展中的第一個(gè)里程碑。在這種生態(tài)系統中緩慢地進(jìn)行著(zhù)多分子體系的化學(xué)進(jìn)化和原始生態(tài)系統的進(jìn)化。一方面是原始生命物質(zhì)的繁衍進(jìn)化,另一方面是原始海洋及大氣圈生態(tài)條件的演變。應該說(shuō),這種生態(tài)系統有可能是多源的,可能分別在不同的海域形成。太冰期的影響會(huì )使大部分原始生態(tài)系統毀滅,局部原始系統則因所處特殊地理位置和生態(tài)環(huán)境而得以保存。
二、初級生態(tài)系統
初級生態(tài)系統有可能出現于太古代中期到元古代大冰期以后,距今約30億年到20億年左右。
初級生態(tài)系統早期就不同于原始生態(tài)系統:主要的營(yíng)養方式已由異養型發(fā)展為自養型和異養型兩種;生態(tài)環(huán)境出現了一些新的因素,如大氣中氧含量的增加;在陽(yáng)光下海水溫度有所增高;長(cháng)期淋溶作用使海水無(wú)機鹽分增加;系統的能量水平提高到直接利用太陽(yáng)能進(jìn)行光合作用和固氮作用的新階段,為生物的進(jìn)一步繁榮打下了能量基礎。
初級生態(tài)系統后期出現了原始的動(dòng)物,生態(tài)系統由生產(chǎn)者、消費者和分解者所組織;能量、物質(zhì)和信息的傳遞、轉化過(guò)程更為復雜;系統的自組織、自協(xié)調功能也更為完善、更為穩定。
三、次級生態(tài)系統
在生態(tài)系統演化過(guò)程中,氧化大氣圈的形成和多細胞真核生物的產(chǎn)生,使生態(tài)系統又進(jìn)化到了一個(gè)新的階段。
真核生物向多細胞類(lèi)型的進(jìn)化和一系列地質(zhì)運動(dòng)的結果。真核生物能吸收、消化和進(jìn)行光合作用。生態(tài)系統的穩定性和生物量亦都達到了一個(gè)高的水平。
真核生物由核中制造的mRNA的壽命比原核生物的mRNA的壽命(只有幾分鐘)要長(cháng)得多,通常為數小時(shí)至數十小時(shí)。這就有條件為繼續發(fā)展成為陸生生態(tài)系統打下了基礎。
次級生態(tài)系統的一個(gè)重要標志就是陸生生態(tài)系統的出現。它的出現可能與臭氧層的出現有直接的關(guān)系。陸生生態(tài)系統的特點(diǎn)是離開(kāi)了水域的保護和限制,其生態(tài)環(huán)境更為復雜化,并具有液相、固相和氣相三種界面的多樣化生態(tài)環(huán)境。白堊紀以后,隨著(zhù)喜馬拉雅造山運動(dòng)時(shí)期的開(kāi)始,世界氣候均勻變暖,大氣圈的氧氣含量達到了現代的水平(現今大氣中含氧約占20%),被子植物和哺乳動(dòng)物迅速在生態(tài)系統中形成和發(fā)展起來(lái),進(jìn)而成為生態(tài)系統中主要的生物成分。生態(tài)系統的結構和功能發(fā)展得十分復雜,生物生產(chǎn)力和總生物量都達到了空前的高度。
四、人工(模擬)生態(tài)系統
一般認為,人類(lèi)大概是由約1000萬(wàn)年前的古猿進(jìn)化而來(lái)的。
人類(lèi)的出現是地球上生態(tài)系統發(fā)展的又一個(gè)轉折點(diǎn)。人不同于一般動(dòng)物。人類(lèi)出現了自覺(jué)意識,能生產(chǎn)勞動(dòng),能使用工具,以致能在不同程度上按照自己的意志能動(dòng)地改造自然。在自然生態(tài)系統的基礎上,人類(lèi)在不斷發(fā)展的過(guò)程中逐漸地加強對自然生態(tài)系統的影響?,F代,人類(lèi)已到達一個(gè)新階段——可通過(guò)一定的手段(耕作、管理等)和科學(xué)技術(shù)(生態(tài)、遺傳工程、生物化學(xué)等)對生態(tài)系統進(jìn)行調整和控制,這就是人工生態(tài)系統或模擬生態(tài)系統。
現今,地球上各種生態(tài)系統越來(lái)越受到人類(lèi)的影響??煞Q(chēng)為“未墾地”的自然生態(tài)系統是越來(lái)越少了。盡管,現代農業(yè)生態(tài)系統的生產(chǎn)量逐年有所提高,但是,人口爆炸的壓力日益加重?,F代工業(yè)化和科技的發(fā)展,把人工生態(tài)系統推進(jìn)到一個(gè)新的形式,即社會(huì )——經(jīng)濟——自然復合生態(tài)系統。
縱觀(guān)生態(tài)系統進(jìn)化的歷史,可以看出以下明顯趨勢:
(1)生態(tài)系統復雜性逐步提高。群落結構復雜度增高,造成生態(tài)系統內的生態(tài)關(guān)系更加復雜,能流、物流的轉換層次增多。
(2)隨著(zhù)生態(tài)系統內生物的進(jìn)化,物質(zhì)、能量利用效率和初級生產(chǎn)力都在不斷提高。
(3)生態(tài)系統所占空間由深海底逐步擴展到淺海、陸地及陸上水體和空間。
(4)生態(tài)系統內空間逐步被占用,物種之間的競爭也逐步加劇。
(5)物種的擴散、遷移在更大的空間進(jìn)行。
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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著(zhù)·《生態(tài)系統生態(tài)學(xué)》·第四篇 生態(tài)系統演化和管理·第十九章 第四節