生命的出現與生態(tài)系統的形成

一、生命與生態(tài)系統

   在生態(tài)系統漫長(cháng)歷史中最重要的一些問(wèn)題是生命的起源和初期生命的多樣性變化——生命如何改變地球上的歷史及其特征？生命本身是如何改變的？生態(tài)系統又是如何形成進(jìn)化的？
   現在已發(fā)現最古老的生物化石年齡約為34億年。這就是說(shuō)，在地球形成10多億年后，才出現了原始生命。目前地球上的生物是當初地球上形成的原始生命進(jìn)化的產(chǎn)物。曾有人設想，46億年前，在地球形成過(guò)程中分出了層次，最核心的是地核(earth nucleus)，外面的是地幔(earth's mantle)，再往外的一薄層是地売(earth's crust)。地殼的表面是一個(gè)含水和氣的無(wú)生命的無(wú)機環(huán)境，只有太陽(yáng)輻射能、大氣、水和巖石等。占現在大氣20%的游離氧，在當時(shí)基本上是不存在的。
   生命的出現必然引起一次空前深刻的革命?，F在人們還不能肯定生命是何時(shí)和怎樣第一次在地球上出現的，一些推測也只限于可以證明最初是由有機的、非活性的大分子在自動(dòng)催化作用下組成了最早期細胞成分。 
   但是，可以肯定地說(shuō)，當初的生命形態(tài)是極其簡(jiǎn)單的。從這種初期的生命形態(tài)向高級的生物發(fā)展必須要經(jīng)過(guò)化學(xué)作用。許多學(xué)者也曾提出了種種的看法。Calvin(1975)曾提出了從元素形成到現代生命的進(jìn)化順序。他認為：最初字宙中的元素大都是以氫的形式存在，最終必須經(jīng)歷聚變反應以形成序數較高的重要元素，如碳、氮、氧、硫、磷、鹵素和某些金屬。這些金屬對于活性物質(zhì)的催化功能很重要。然后，覆蓋地球的那些致生元素形成了各種原始的分子，并從致生分子發(fā)展到單體。大約在30多億年以前才形成了最初的有機體。生態(tài)系統就是從最初的有機體出現開(kāi)始發(fā)育和進(jìn)化的。
 

二、生命的出現及其進(jìn)化

   生態(tài)系統的核心是生物。必須出現有生命的物質(zhì)，然后形成生物，這是生態(tài)系統形成的關(guān)鍵和前提。地球初期生命是怎么樣形成的呢?
   在Caivin的生命進(jìn)化順序基礎上，P.Cloud(1984)更深刻地指出地球上的初期生命形態(tài)在生物化學(xué)上看來(lái)是簡(jiǎn)單的、單細胞或非細胞的；形狀大概是球形的，并且依賴(lài)于細胞外的營(yíng)養來(lái)源。這樣的古老標志應是化石的殘體。已發(fā)現的主要的古老標志之一是在大洋洲西部靠近稱(chēng)為“北極”的地方約35億年的巖石中發(fā)現的，稱(chēng)為疊層石。推測它是生物成因、沉積結構的形態(tài)存在，古老標志之二是在大洋洲西部的地層中發(fā)現的28億年前的微古生物化石群。
   在蘇必利爾湖區北岸稱(chēng)為燧石的已有20億年歷史的硅質(zhì)巖中存在著(zhù)第三個(gè)古老標志。巖石中含有各種各樣生物成因的微生物化石。
   格陵蘭西南部伊蘇瓦(isuwa)地區的碳質(zhì)沉積物年齡約為38億年中發(fā)現了更早標志的間接證據。迄今在地球上還沒(méi)有發(fā)現早于伊蘇瓦的巖石。
   Cloud指出，大約在38億年前地球表面的環(huán)境缺少任何永久性的游離氧，主要氣體可能是二氧化碳、氮氣、水蒸氣、一氧化碳，大概還有硫化氫?？赡苓€有微量氫、鹽酸和甲烷存在。古老的伊蘇瓦深積巖中，使人相信早在史前地球的平均表面溫度就高于水的冰點(diǎn)，低于水的沸點(diǎn)。
   在強烈光照射下，無(wú)機環(huán)境發(fā)生了高溫驟變，促使地表大氣、水、巖石在交界面的簿層中進(jìn)行物質(zhì)交流、三態(tài)變化等一系列的變化，當時(shí)產(chǎn)生了數量極多的有機分子，形成了一種肥沃的營(yíng)養液。首先可能出現小分子的核苷酸，然后出現一種原始的自復制單位。在某個(gè)時(shí)刻，原始的自復制系統包上了一層保護性外殼，與外界環(huán)境形成了隔高的界面。這種原始生命物質(zhì)的生命活動(dòng)需要游離氧，其主要來(lái)源是水。通過(guò)紫外線(xiàn)輻射或光合作用的進(jìn)行，使水中氧與氫釋放出來(lái)。這樣，地球環(huán)境中開(kāi)始出現氧化作用。氧化作用的出現導致細菌大量滋生。光合作用開(kāi)始出現，使氧氣不斷增加，使好氧生物產(chǎn)生。
   最初的生態(tài)系統是從一個(gè)缺氧的無(wú)生機狀況下開(kāi)始的。主要的驅動(dòng)力是自然選擇。生物圈是一個(gè)巨大的捕獲、貯存和轉換能量的代謝場(chǎng)所，大多是需氧的生物。氧是高水平的能量代謝所必需的。在生態(tài)系統的進(jìn)化中，氧的發(fā)生及含量起著(zhù)重要的作用。
   Cloud概述了生物圈早期進(jìn)化的8個(gè)主要階段。大約38億年前，地球生命起源開(kāi)始(1)。這個(gè)時(shí)間是根據相對于輕的碳同位素12(表中的“輕碳”)和碳同位素13的減少而提出的，這是一個(gè)為生命作用所特有的同位素比值。過(guò)了幾億年(2)，雖然在大氣圈和水圈中還沒(méi)有氧，但是，疊層石的出現意味著(zhù)某種自養生物的微生物形態(tài)已進(jìn)化出來(lái)了。大概又過(guò)了8億年(3)，從另外的疊層石和似乎是藍綠藻或其祖先的化石殘余中得到結論：釋放氧的光合作用可能出現了，從而提出了生命是怎樣不受這一腐蝕性元素的毒害而得到保護的問(wèn)題。大約在20億年前(4)，其微細胞鏈中含有厚壁細胞的藍綠藻的出現，表明氧正在水中聚積，并標志著(zhù)作為一種超高能途徑的氧化代謝作用的出現。大約在這個(gè)時(shí)候，大陸上第一批紅層出現了，這意味著(zhù)一個(gè)永久含氧大氣圈的產(chǎn)生。真核細胞一般是更大的細胞，其DNA被包在一個(gè)具有一層膜包圍的細胞核中，在大約20億年到14億年前(5)，真核細胞生物的出現標志著(zhù)三種特征的進(jìn)化：有絲分裂(棒狀染色體在一個(gè)紡錘體里排列和進(jìn)行分裂)，成熟分裂(此時(shí)，染色體為了繁殖而一分為二)，以及遺傳重組的高級進(jìn)化作用。在6億7千萬(wàn)至5億5千萬(wàn)年前之間，在五大洲許多地點(diǎn)發(fā)現的化石(6)表示真核細胞生物繼續繁殖；厄底喀拉動(dòng)物群是多細胞的水生動(dòng)物，標志著(zhù)所有生命都在地球上存在的顯生宙的開(kāi)始。到5億5千萬(wàn)年前(7)，出現了寒武紀動(dòng)物群這一世界范圍的古代生物群。據估計，到那時(shí)大氣中的氧含量已達到現在的10%。過(guò)了大約1億5千萬(wàn)年(8)，海洋里大的魚(yú)類(lèi)、陸地上的植物和無(wú)脊椎動(dòng)物的存在意味著(zhù)含氧量已接近現代的水平。

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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著(zhù)·《生態(tài)系統生態(tài)學(xué)》·第四篇 生態(tài)系統演化和管理·第十九章 第三節