生態(tài)系統發(fā)育的特點(diǎn)
R.H.may(1979)曾指出:“所謂生態(tài)系統的進(jìn)化,不過(guò)是生態(tài)系統中諸物種的共同進(jìn)化,使得某一特定地區的物種總數、相對密度及當地食物網(wǎng)的綜合結構出現了引人注目的各種形式?!眒ay強調了生物物種在生態(tài)系統進(jìn)化中的意義。
生態(tài)系統的發(fā)育表明,它是一個(gè)動(dòng)態(tài)系統(dynamic system),生態(tài)系統的動(dòng)態(tài)包含著(zhù)演替和進(jìn)化兩個(gè)方面,生態(tài)系統的進(jìn)化是指系統在長(cháng)的時(shí)間尺度上的變化。它是地質(zhì)、氣候等外部環(huán)境的長(cháng)期變遷的作用,是外部的因素影響,是異源過(guò)程(allogenic process);生物群落新物種的形成和出現所引起的內部變化的作用是內部的力量,是自源過(guò)程(autogenic process)。二者的共同作用的結果。一般來(lái)說(shuō),生態(tài)系統發(fā)育進(jìn)化的總趨勢是復雜性和有序性的增加,對物理環(huán)境控制或內部穩定性的加大,以及對外界干擾達到最小的影響。生態(tài)系統演替是指系統在短的時(shí)間尺度上的變化,它發(fā)生在一個(gè)短期內,從其建立初期的不穩定狀態(tài),通過(guò)系統內部自調控而逐步達到一個(gè)相對穩定的狀態(tài)。
margalef(1968)從整體論觀(guān)點(diǎn)出發(fā),強調群落和生態(tài)系統在功能方面共同的特征,發(fā)展了關(guān)于群落演替過(guò)程的理論。E.P.Odum(1969)曾總結生態(tài)系統發(fā)育過(guò)程中群落演替的結構和功能重要特征變化,實(shí)際上群落演替是生態(tài)系統發(fā)育的主要部分。生態(tài)系統從幼期到成熟期的過(guò)程,往往是結構趨于復雜、多樣性增加、功能完善和穩定性增加,現將生態(tài)系統發(fā)育過(guò)程中主要特征變化歸納如下。
1.群落結構的特征
生態(tài)系統演替過(guò)程中,群落多樣性增加,某一物種占絕對優(yōu)勢的情況減少,物種均勻性增大。
食物聯(lián)系也發(fā)生了變化,幼期的食物鏈結構簡(jiǎn)單,多是直線(xiàn)狀的,隨后發(fā)展成為立體式網(wǎng)絡(luò )結構。這種復雜的結構,使它對物理環(huán)境的干擾具有較強的抵抗力。
2.能量動(dòng)力學(xué)的特征
幼期的生態(tài)系統生產(chǎn)量明顯超過(guò)呼吸量,呈積累狀態(tài),P/R>1可稱(chēng)為自養演替(autotrophic succession),如R>P,可稱(chēng)為異養演替(heterotrophic succession);而成熟期的生態(tài)系統生產(chǎn)與呼吸處于相對穩定狀態(tài),P/R≌1??偵a(chǎn)量與現存生物量之比(P/B)也是呈幼期高而成熟期低的趨勢。
3.營(yíng)養物質(zhì)循環(huán)的特征
主要營(yíng)養物質(zhì)N、P、K等的生物地球化學(xué)循環(huán),在生態(tài)系統發(fā)育過(guò)程中,趨向于更加封閉。在幼期生態(tài)系統內外間的交換是頻繁而快速的,隨著(zhù)生態(tài)系統的發(fā)育逐漸形成完善而復雜的網(wǎng)絡(luò ),具有較大的獨立性,保持營(yíng)養物質(zhì)的功能加大,輸入量和輸出量接近平衡。
有機物質(zhì)和生化物質(zhì)多樣性的增加在生態(tài)系統的發(fā)育中往往具有重要的生態(tài)學(xué)意義。生物在進(jìn)化過(guò)程中生產(chǎn)出的許多有機物質(zhì)和生化物質(zhì)除了本身積累一部分外,更重要的是通過(guò)多種代謝途徑,向大氣、水、土壤等環(huán)境中輸出,由此對周?chē)h(huán)境產(chǎn)生深遠而巨大的影響。
4.穩定性的特征
生態(tài)系統幼期常處于物種數少而不擁擠,具有較高負荷潛力的空間。所以,r-對策的生物有較大生存的可能性。到生態(tài)系統成熟期,情況相反,此時(shí)系統接近于平衡的(飽和)狀態(tài),適宜于繁殖潛力低、競爭能力強的k-對策的生物。因此,量的生產(chǎn)時(shí)幼期生態(tài)系統的特征,而質(zhì)的改善和提高是成熟期生態(tài)系統的對策。成熟期生態(tài)系統內的生物之間、生物與物理環(huán)境之間的聯(lián)系更加緊密,保持營(yíng)養物質(zhì)的能力較高,對外界干擾的抵抗力增大。此時(shí),生態(tài)系統基本上處于自我維持的穩定狀態(tài)。
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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著(zhù)·《生態(tài)系統生態(tài)學(xué)》·第四篇 生態(tài)系統演化和管理·第十九章 第一節